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ppt 第四章 植物的呼吸作用,呼吸作用(Respiration)是将植物体内的物质不断分解的过程,是新陈代谢的异化作用方面。它既是植物能量代谢的核心,也是植物体内有机物转换的枢纽。,本章主要内容,呼吸作用概念意义 呼吸代谢途径 电子传递与氧化磷酸化 呼吸代谢能量的贮存和利用 呼吸代谢与其它物质代谢 呼吸作用的调控 呼吸作用的指标及影响因素 呼吸作用与农业生产,第一节 呼吸作用的概念和生理意义,一、呼吸作用(Respiration) ※ 植物的呼吸作用是在生活细胞内所进行的氧化有机物质、并释放出能量的一个生理过程,包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。,,1、有氧呼吸 指生活细胞在氧气的参与下,把淀粉、葡萄糖等有机物质彻底氧化分解,放出CO2并形成水,同时释放能量的过程。 如:以葡萄糖作为呼吸底物,有氧呼吸作用可简扩如下: C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O +ΔG ΔG=-2870kj,,2、无氧呼吸(发酵) 指细胞在无氧条件下,把淀粉、葡萄糖等有机物质分解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸: C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G(-226kj) C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G(-197kj),,,苹果、香蕉等贮藏过久有酒味,稻谷酿酒。,胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味。,无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现。,二、呼吸作用的生理意义※ 1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量。 ATP等形式储存,逐步释放 (需能过程?不需能过程?) 2. 为其它有机物合成提供原料。 如丙酮酸, -酮戊二酸可通过转氨基作用形成相应的氨基酸,进而合成蛋白质。 磷酸丙糖可以形成甘油。 丙酮酸形成乙酰CoA,生成脂肪酸。,3.为代谢活动提供还原力 呼吸底物降解过程中形成的NADH+H+、NADPH+H+ 、FADH2等可为脂肪、蛋白质生物合成,硝酸盐还原等生理过程提供还原力。 4.增强植物的抗病免疫能力 病原菌侵染时呼吸急剧上升,通过生物氧化分解有毒物质;受伤时旺盛呼吸促进伤口愈合;呼吸加强还可促进具杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成。,第二节 植物的呼吸代谢途径,呼吸代谢途径※ 1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行 2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行 3、三羧酸循环 (TCA)---在线粒体进行 4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行 5、乙醛酸循环---在乙醛酸体、线粒体进行 6、乙醇酸氧化途径---在细胞质进行,一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内,在一系列酶的参与下分解成丙酮酸的过程。 C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O 对高等植物来说,不管是有氧呼吸还是无氧呼吸,糖的分解都先经过糖酵解阶段,形成丙酮酸, 然后才分道扬镳。 葡萄糖→→丙酮酸,,无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸,有氧 → TCA循环→CO2,,葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸,葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸,,,,,,,葡萄糖 ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖 磷酸甘油醛 乙醇 2 NADH 二磷酸甘油酸 乙醛 2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸 式丙酮酸,,,,,,,,,乳酸,,,CO2,,,,,,,,三羧酸循环,,底物水平磷酸化:底物分子磷酸直接转到ADP形成ATP,,,,己糖的磷酸化,己糖磷酸的裂解,ATP和丙酮酸的形成,糖酵解的作用: 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径 提供物质合成的中间产物(如磷酸丙糖、丙酮酸) 多步可逆反应,为糖异生作用提供了基本途径 提供部分ATP(底物水平磷酸化)和NADH 注意: 糖酵解即不消耗O2,也不产生CO2 ,其所需的氧来自组织内的含氧物质,即水和被氧化的糖(分子内呼吸) 可以用呼吸抑制剂抑制,如碘乙酸,二、乙醇发酵和乳酸发酵,在无氧条件下,糖酵解形成的丙酮酸在细胞质中即进行乙醇发酵或乳酸发酵。 乙醇发酵: 丙酮酸 乙醛 乙醇 乳酸发酵: 丙酮酸 乳酸 发酵中消耗了NADH,没有ATP的生成,能量利用效率低,有机物损耗大。乙醇积累会破坏细胞结构,乳酸积累会引起酸中毒。,丙酮酸脱羧酶,乙醇脱氢酶NADH+H+,乳酸脱氢酶NADH+H+,,CO2,,,,三、三羧酸循环 (TCA) tricarboxylic acid cycle 糖酵解进行到丙酮酸后,在有氧的条件下,丙酮酸进入线粒体,通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解,直到形成CO2为止,这个过程称为~(Krebs循环)。 2丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD++2FAD+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2,,,1953诺贝尔生理学或医学奖,,丙酮酸 CO2 NADH 乙酰CoA 柠檬酸 草酰乙酸 异柠檬酸 NADH NADH 苹果酸 草酰琥珀酸 FADH2 CO2 琥珀酸 CO2 NADH ATP 琥珀酰CoA α-酮戊二酸,,,,,,,,,,,,连接糖酵解和三羧酸循环,,脂肪酸β氧化 糖酵解 乙酰CoA 乙酰CoA 三羧酸循环 脂肪酸 次级代谢物质(如赤霉素),,,,,,三羧酸循环的作用: ⒈提供生命活动所需能量的主要来源 ⒉是物质代谢的枢纽 注意: 循环中没有氧的直接参与,脱下的NADH和FADH2通过呼吸链电子传递将氢交给分子氧生成水。因此,高等植物的有氧呼吸应该是糖酵解、三羧酸循环和呼吸链三段的总和。,四、戊糖磷酸途径 (PPP) pentose phosphate pathway 在高等植物中,还发现可以不经过EMP生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径,就是PPP途径。即葡萄糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化,产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。 6G6P+12NADP++7H2O 6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi 发生在细胞质中 在成熟和老年组织中及逆境时发生较多,,葡萄糖 ATP 磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖 磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 CO2 NADPH 5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖,葡萄糖 ATP 磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 NADPH 1,6-二磷酸果糖 磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 CO2 NADPH 5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖 3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,ATP,,,氧化阶段,非氧化阶段,2.其中间产物是许多重要物质的合成原料, 提高植物的抗病力和适应力。,3.一些中间产物丙糖、己糖等与光合作用C3 循环的中间产物相同,因而呼吸作用和光 合作用可以联系起来。,PPP途径的生理意义※,1.产生大量的NADPH,为细胞内各种合成 反应提供主要的还原力。,五、乙醛酸循环 (脂肪呼吸,GAC ),脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA, 在乙醛酸循环体内生成琥珀酸、乙醛酸、 苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程。,油料种子萌发时特有的呼吸底物氧 化途径,贮藏的脂肪通过乙醛酸循环转 化为糖,运输至幼苗供生长需要。,六、乙醇酸氧化途径,水稻根系特有的糖降解途径 关键酶:乙醇酸氧化酶 水稻根中部分乙酰CoA不进入TCA环,而是形成乙酸,再在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2、H2O2 ,H2O2又在CAT催化下分解放氧,氧化根系周围各种还原物质,抑制还原物质对根的毒害。,,第三节 电子传递与氧化磷酸化,有机物质在生物体内进行氧化,包括消耗氧,生成CO2、水和放出能量的过程,称为“生物氧化”。 生物氧化所释放的能量一部分以热能形式散失,另一部分可被耦联的磷酸化反应所利用,储存在ATP中,以满足植物生命活动的需要。 一、呼吸链 二、氧化磷酸化 三、末端氧化酶,汤佩松:多条 电子传递途径,一、呼吸链(Respiratory chain) 就是呼吸代谢中间产物的电子和质子,沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径,传递到分子氧的总过程。,植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上,由5种蛋白复合体组成。,琥珀酸-泛醌 氧化还原酶,NADH-泛醌 氧化还原酶,泛醌-细胞色素c 氧化还原酶,Cyt c -细胞色素氧化酶,ATP合酶,二、氧化磷酸化 (Oxidative phosphorylation) 在生物氧化中,电子经过线粒体的电子传递链传递到氧,伴随ATP合酶催化,使ADP和Pi合成ATP的过程,称为氧化磷酸化作用※ 。 P/O是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标。 是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比,或每消耗一个氧原子由几个ADP变成了ATP。,氧化磷酸化机理——化学渗透假说 (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)递氢体有质子泵的作用。可将电子(2e)传给其后的电子传递体,而将H+泵出内膜。使内膜外侧的H+ 浓度高于内侧,造成跨膜的质子浓度梯度和外正内负的膜电势差,二者构成跨膜的电化学梯度,即形成跨膜的质子动力。 (3)由质子动力推动ATP的合成。使H+ 流沿着ATP 合酶的H+通道进入线粒体基质时,释放的自由能推动ADP 和Pi 合成ATP。,P.Mitchell,诺贝尔医学和生理学奖(1978),琥珀酸-泛醌 氧化还原酶,NADH-泛醌 氧化还原酶,泛醌-细胞色素c 氧化还原酶,Cyt c -细胞色素氧化酶,ATP合酶,氧化(电子传递)和磷酸化相偶联。 2,4-二硝基苯酚可阻碍磷酸化而不影响氧化,称这种物质为解偶联剂。 徒劳呼吸 干旱、寒害、缺钾等都会破坏磷酸化而不影响氧化,导致徒劳呼吸。 安密妥,鱼藤酮,丙二酸,氰化物,叠氮化物,CO等抑制电子传递。 细胞死亡,,,三、末端氧化酶系统 末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。多种多样的与植物呼吸有关的氧化酶系统,适应不同底物及不断变幻的外界环境,保证植物正常的生命活动。 ⒈ 细胞色素氧化酶 ⒉ 交替氧化酶 ⒊ 酚氧化酶 ⒋ 抗坏血酸氧化酶 线粒体外※ ⒌ 乙醇酸氧化酶,,,线粒体内※,⒈ 细胞色素氧化酶 含铁和铜,它的作用是把细胞色素a3的电子传给氧分子,激活分子氧,与H+结合成水。 该酶与氧的亲和力极高,承担了细胞80%的耗氧量,且氧化磷酸化效率最高,其P/O比为2或3。易受氰化物、CO的抑制。 在植物体中普遍存在,幼嫩组织中比较活跃。,NADH 外源NADH ATP ATP ATP FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 FeS FAD 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位,,,,,,,,⒉ 交替氧化酶--抗氰呼吸链末端的氧化酶 在氰化物存在下,某些植物呼吸不受抑制---抗氰呼吸※。 通过离体线粒体研究发现,在一些植物组织中含有交替氧化酶,它可以绕过复合体Ⅲ和Ⅳ把电子传递给氧形成水,所以它对氰化物不敏感,但被鱼藤酮和水杨酸氧肟酸抑制。 交替途径P/O低。,天南星科植物的佛焰花序,海竽 佛焰苞包围的肉穗花序,NADH 外源NADH ATP ATP ATP FMN→FeS→UQ→Cytb→Cytc→Cyta→Cyta3→O2 FeS 交替氧化酶(抗氰呼吸) FAD 呼吸链电子传递过程和ATP形成部位,,,,,,,P/O比为1或0,抗氰呼吸的生理意义※,放热效应:有利于早春时节植物的开花传粉或种子萌发 能量溢流:发热耗去过多碳的积累,以免干扰源库关系,抑制物质运输 增强抗逆性:抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种,3.酚氧化酶 (质体和微体中),此酶含铜,正常情况下,酚氧化酶与 底物是分开的。,种类:单酚氧化酶(如酪氨酸酶)、 多酚氧化酶(PPO;如儿茶酚氧化酶),功能:将酚氧化成棕褐色的醌,醌对 微生物有毒,防止植物感染。,将土豆丝泡在水中防止变褐。,制红茶时,揉捻茶叶,利用多酚氧化酶 的作用将茶叶中的儿茶酚和单宁氧化并 聚合为红褐色的物质。,生活中对多酚氧化酶的利用和抑制,制绿茶时,采的茶叶立即焙炒杀青,破 坏多酚氧化酶,保持绿色。,在烤烟时,烟叶达到变黄末期迅速脱水, 抑制PPO活性,保持烟叶鲜明的黄色。,4.抗坏血酸氧化酶 (细胞质中),,5.乙醇酸氧化酶体系 (过氧化物酶体中),含铜,将抗坏血酸氧化并生成水,参与 植物受精作用。,黄素蛋白酶(含 FMN),不含金属,将乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2 。,对氧的亲和力低,受氰化物抑制.,对氧的亲和力极低,不受氰化物和CO抑制。,呼吸电子传递过程和ATP形成部位,四、植物呼吸代谢的多样性 表现在: ⒈ 呼吸途径的多样性:E